Пищеварительная система черепахи. Все о строении тела черепах

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся, Reptilia Отряд Черепахи,Chelonia (Testudines) Представитель -Болотная черепаха, Emys orbicularly L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Препарат черепахи с предварительно отделенным брюшным щитом панциря. 2. Препараты черепах с инъецированной артериальной и венозной системами. 3. Препараты мочеполовой системы самца и самки.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика черепахи. Обратить внимание на строение панциря; рассмотреть расположение роговых пластинок, покрывающих костную основу панциря. Рассмотреть голову черепахи (ноздри, глаза, подвижные веки), обратить внимание на устройство челюстей (отсутствие зубов, роговой «чехол» на режущих краях челюстей). Рассмотреть конечности черепахи, обратив внимание на сухую кожу и покрывающие ее роговые чешуи, на хорошо развитые когти. Ознакомиться на препаратах с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов. Сделать следующие рисунки: 1. Внешний вид черепахи. 2. Схема кровеносной системы. 3. Общее расположение внутренних органов. 4. Мочеполовая система (другого, по сравнению со вскрытым объектом, пола).

Дополнительное задание

Рассмотреть под микроскопом (не зарисовывая) срез кожи ящерицы.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами. Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя (см. рис. 72). Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны. Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система . Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 77,1, 2 ; рис. 78,1, 2 ) и одного желудочка (ventriculus; рис. 77, 3 ; рис. 78,3 ), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Рис. 77. Схема кровеносной системы болотной черепахи . А - артериальная система; Б - венозная система (белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью): 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 77, 15 ) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки. В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis; рис. 77,29 ), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 77,4 ) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 77,5 ) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной. От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 77,6 ) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 77,7 ). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea). Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 77;8, 9 ). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 77,10 ), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 77, 12 ) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. 77,13 ), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 77,14 ) уходит в хвост. Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 77,16 ), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 77,17 ) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 77,18 ) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 77,19 ), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий). Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 77,20 ) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 77,21 ) и подвздошной (vena iliaca; рис. 77,22 ) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 77,24 ), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 77,23 ), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие. Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 77,24 ). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 77,25 ), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 77,26 ) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 77,28 ), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система . Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea; рис. 78,4 ), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus; рис. 78,5 ), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones; рис. 78,6 ) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом. В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Рис. 78. Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи : 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок

Пищеварительная система . Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 78,7 ) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster; рис. 78,8 ), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; рис. 78,9 ) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 78,10 ), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; рис. 78,11 ). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; рис. 78,12 ), переходящую в толстую кишку (colon; рис. 78,13 ). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; рис. 78,14 ). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; рис. 78,15 ), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных. Большая многолопастная печень (hepar; рис. 78,16 ) имеет желчный пузырь (vesica fellea; рис. 78,17 ), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; рис. 78,18 ) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система . Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; рис. 79,1 ; рис. 80,1 ) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; рис. 79,2 ; рис. 80,2 ), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Рис. 79. Мочеполовая система самца болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 79, 4 ) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; рис. 79, 5 ), от которого отходит семяпровод (vas deferens; рис. 79,6 ), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой поч ки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Рис. 80. Мочеполовая система самки болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; рис. 80, 4 ) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; рис. 80,5 ) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой (рис. 80,6 ) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы. У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 79,7 ; 80, 7 ) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки (рис. 79,8 ; 80,8 ), которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой. .

Строение черепахи весьма сложное. Эти знания смогут пригодиться при содержании данных рептилий дома. Начнем мы, пожалуй, экскурс в анатомию черепах из осевого скелета, а именно позвоночника.

Позвоночник

Имеет шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отдел. Шейный, имеет в своем составе восемь позвонков, несколько передних соединяются с образованием подвижного сустава. Позвонки туловища соединены с ребрами. Верхние позвонки вместе с грудиной собственно и образуют грудную клетку и полость, которая содержит важные внутренние органы. На крестцовых позвонках крепятся тазовые кости. Хвостовые позвонки представлены в большом количестве, особой функциональной нагрузки на себе они не несут. Череп черепахи представлен большим количеством костей. Имеет два отдела мозговой и висцеральный.

Глаза расположены на боковой поверхности головы, смотрят вниз. Эти животные едят с помощью твердого клюва, который имеет неровности похожие на зубы. Голова черепахи имеет довольно обтекаемую форму, что придает скорости морским видам.

Мозг черепахи имеет два отдела, головной и спинной. При том, что головной мозг очень маленьких размеров. Большинство функциональной нагрузки несет на себе спинной мозг.

Панцирь

Строение панциря черепахи имеет ряд особенностей, присущих только этому земноводному. Панцирь является отличительной чертой этого земноводного от всех других видов, населяющих нашу планету. Также он служит защитой для рептилий. Функции панциря:

  • Защита от травм;
  • Сохранение тепла вырабатываемого телом;
  • Защита внутренних органов, осевого скелета.

Эта структура является очень прочной, выдерживает массу, намного превышающую вес черепахи. Составляющие панциря:

  • Карапакс- спинной щит;
  • Пластрон – брюшной щит.

Карапакс, представлен множеством костных пластин, которые прочно связаны с ребрами и позвонками. В его состав, входит пол стони, костных пластин. Нижний щит образован ребрами. Между собой эти два щита соединяются с помощью связок или неподвижно костными структурами. Наверху панциря имеются роговые щитки. Между щитками и пластинами существуют швы, но они идут в разных направлениях, это дает усиление каркасу. Впереди и позади щиты имеют отверстия для конечностей, которые при опасности животное может спрятать внутрь. Панцирь у разных видов черепах имеет различную по своей структуре форму. Эти отличительные черты появились в процессе эволюции. Они являются приспособительным механизмом, связанным с условиями жизни рептилии.

Костные пластинки, щитки имеют тенденцию к росту на протяжении всей жизни животного. Интенсивность роста связана с климатическими условиями, при теплой погоде они растут быстрее. Кератин, откладывающийся в пластинах, придает им кольцевидную форму. Ученые по этим образованиям могут судить о возрасте рептилии, ее здоровье, наличии болезней и содержалась ли она в неволе.

Молодые черепахи между пластинами имеют очень большие расстояния. При интенсивном росте пластины разрастаются друг к другу, тем самым образуя различное количество швов.

Кожа

Кожный покров имеет два слоя эпидермис и непосредственно дерма. Эпидермисом покрыта вся поверхность тела черепахи, по мере его старения он отшелушивается, животное линяет. Кожный покров является очень прочным, эластичным, не имеющим в своем составе желез. Через нее не испаряется влага, так что при попадании морского обитателя на сушу, пересыхания кожи не произойдет. Но она способна поглощать теплую жидкость. С помощью этого механизма животное контролирует баланс воды в организме.

Когти

Когти происходят из эпидермиса. На лапах они имеют по пять пальцев, соответственно на дистальном конце имеется по когтю. Их количество может отличаться, зависит это от вида черепахи. Дома необходимо обязательно за ними вовремя ухаживать, обрезать или подпиливать. При несвоевременном уходе внутри них образуется кровеносная сеть, которая потом травмируется, возникают кровотечения. Растут когти медленно, быстрый их рост свидетельствует о патологии. Требует консультации специалиста.

Сердечно-сосудистая система

Кровеносная система образует двумя замкнутыми кругами. Сердце имеет три камеры, состоящие из двух предсердий и одного желудочка, который имеет неполную перегородку. Правая часть желудочка содержит венозную кровь, отдает она ее легочной артерии. Средняя часть, содержащая кровь смешанного характера отходит левая часть дуги аорты. Левая часть желудочка несет чистую артериальную кровь через правую часть аорты. Обе дуги сообщаются в одну аорту, которая делает внутренний поворот вокруг пищевой трубки. Нисходящий отдел аорты несет в себе артериовенозную кровь. Как происходит обогащение крови кислородом? Венозная кровь по легочным артериям поступает в легкие, где она обменивается углекислым газом, а сама обогащается кислородом и превращается в артериальную. Через легочные вены она обратно возвращается к сердцу, впадая в него через левое предсердие.

От аорты отходят очень важные артериальные стволы питающие головной, спинной мозг и верхние конечности черепах. Это сонные артерии и подключичные. Нисходящая часть аорты дает много ветвей кровоснабжающих внутренние органы, желудок, весь кишечный тракт, половые железы и нижние конечности.

Кровь от головы отходит по яремным венам, предварительно собираясь в синусах. Яремные вены парные впадают в полую, это главная вена, собирающая венозную кровь всех органов. Впадает она в правое предсердие. Вся сердечно сосудистая система этой рептилии очень схожа с другими земноводными.

Потомство

Эти рептилии откладывают яйца. Животные не высиживают их, а откладывают в укромное солнечное место. Под солнцем происходит процесс созревания малышей. Чтобы пробиться через прочную скорлупу у малышей имеется нарост на голове, с помощью которого они пробивают путь наружу. Это нарост является рудиментарным. По внешнему виду эти рептилии являются точной копией взрослых особей, только в сотни раз меньше. Уже с самого рождения они самостоятельны, ищут себе пищу.

Система дыхания

Верхние дыхательные пути, и в общем вся система дыхания начинается ноздрями, которые проводят поступающий воздух к хоанам. Из хоан, происходит заброс воздуха в рот, дальнейшее движение его по гортани. Тело гортани имеет три хряща. После гортани идет трахея, которая состоит из полуколец придающих ей круглую форму. Дальше происходит разделение этой трубки на правый и левый бронх, которые впадают в легкие. Грудная клетка этих животных является неподвижной, поэтому дыхательный акт осуществляется только с помощью расправления самих легких. Сделать это им помогает вспомогательная мускулатура. Объем легочной ткани довольно большой, что позволяет черепахам длительное время находиться под водой.

Пищеварительный тракт

Через ротовую полость пища попадает в широкий пищевод, который плавно переходит в желудок. С левой стороны от желудка расположена селезенка, которая вырабатывает различные элементы крови. Дальше желудок продолжается подковообразной двенадцатиперстной кишкой, которая как бы окутывает поджелудочную железу. Поджелудочная железа является органом вырабатывающим ферменты необходимые для процесса переваривания пищи. Тонкий кишечник, переходит в толстый, который заканчивается клоакой. Она расположена снаружи хвоста. Их желудочно-кишечный тракт имеет довольно длинно протяжение. Это необходимо для более длительного переваривания потребляемой растительной пищи. Также к органам пищеварения относится печень и желчный пузырь, проток которого открывается в толще двенадцатиперстной кишки.

Система мочевыделения

Черепахи имеют почки как орган образования и выведения мочи. Почки представлены парным органом, расположенным над полостью таза ближе к верхнему щиту. Из почек выходят мочеточники, которые открываются в клоаке.

Половые органы представлены семенниками, семяпроводом, которые также открываются на клоаке. Орган для спаривания спрятан в толще клоаки.

Половые органы самок представлены яичниками, которые не сообщаются с яйцеводами. Яйцевод открывается на передней брюшной стенке большой воронкой. Яйца при своем созревании, выпадают в полость тела, а потом продвигаются по яйцеводу к выходу.

  • Черепаха никогда не сможет покинуть свой панцирь, ведь она срослась с ним;
  • Шейные позвонки настолько эластичны, что позволяют вращать голову, высовывать ее или прятать в моменты опасности;
  • Рептилия способна полностью спрятать все части тела внутри панциря;
  • Панцирь хоть и является защитой, но тоже может подвергать повреждениям;
  • Черепахи были на орбите, откуда возвратились живыми;
  • Они не имеют голосовых связок, но способны издавать звуки, это происходит быстрому выдавливанию потока воздуха;
  • Железы, имеющиеся в клоаке, выделяют феромоны, которые самец способен услышать на расстоянии нескольких километров;
  • Хорошее кровоснабжение клоаки позволяет осуществлять газообмен через нее;
  • Эти рептилии могут дожить до сотни лет;
  • Не все эти животные травоядные, они могут, есть даже себе подобных, убивая их массивным клювом и разрывая мощными лапами.

Черепаха имеет весьма интересное строение своего тела. Ее тело не имеет ничего лишнего, все образования выполняют определенную функцию. Более детальную информацию о строении черепашьего тела можно найти, прочитав специальную литературу. Ее кстати можно приобрести в книжных магазинах. Изучение строения рептилий помогает лучше разобраться с ее привычками, предпочтениями в пище. Создать максимально благоприятные условия для их содержания.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами.

Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя.

Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны.

Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система.
Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister) и одного желудочка (ventriculus), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Схема кровеносной системы болотной черепахи.

А - артериальная система; Б - венозная система

(белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью):
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis) и правая и левая подключичные (arteria subclavia). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии смотри рисунок выше, снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis) уходит в хвост.
Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior). Хвостовая вена (vena caudalis) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica) и подвздошной (vena iliaca) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система.

Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом.

В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи:
1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок.

Пищеварительная система.

Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; 7) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; 9) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; 10), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; 11). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; 12), переходящую в толстую кишку (colon; 13). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; 14). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; 15), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных.

Большая многолопастная печень (hepar; 16) имеет желчный пузырь (vesica fellea; 17), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; 18) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система.

Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; 1) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; 2), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Мочеполовая система самца болотной черепахи:

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.
Половые железы самцов - парные семенники (testis; 4) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; 5), от которого отходит семяпровод (vas deferens; 6), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Мочеполовая система самки болотной черепахи:

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; 4) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; 5) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой(6) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы.

У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; 7) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки 8, которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой.

Строение скелета черепах

Осевой скелет (позвоночник) состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел состоит из восьми позвонков, из них два передних образуют подвижный сустав. Туловищный отдел - позвонки (до 10ти) прирастают верхними дугами к карапаксу.

Первые несколько позвонков длинные и прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку. Крестцовые позвонки несут широкие поперечные отростки, к которым прикрепляется таз. Хвостовых позвонков много (до 33х), они постепенно уменьшаются в размерах, утрачивают отростки и превращаются в небольшие относительно гладкие кости. Хвостовой отдел очень подвижен. Череп почти полностью окостеневает и по сравнению с черепом земноводных состоит из большего количества костей. Он состоит из двух отделов - мозгового и висцерального.

Скелет поясов конечностей. Плечевой пояс располагается внутри грудной клетки. Он состоит из трех сильно вытянутых костных лучей. Лопатка стоит почти вертикально, имеет палочкообразную форму и прикреплена к карапаксу связкой в области поперечных отростков первого грудного позвонка.

Тазовый пояс черепах плотно соединен с позвоночником, а через него - с карапаксом. Подвздошные кости у черепах лежат строго вертикально, а лобковые и седалищные - горизонтально. Эти кости сливаются друг с другом по средней линии так, что нижняя часть таза черепах несет два отвертия.

Скелет болотной черепахи:
1 - акромиальный отросток
2 - ключичный элемент
3 - реберные элементы
4 - коракоид
5 - нагрудинный элемент
6 - лобково-седалищное отверстие
7 - подвздошная кость
8 - седалищная кость
9 - краевые элементы
10 - невральные элементы
11 - шейные элементы
12 - лобковая кость
13 - хвостовой элемент
14 - лопатка

Скелет конечностей рептилий у черепах вполне типичен для наземных позвоночных, однако трубчатые кости (особенно плечевые и бедренные) сильно укорочены, и редуцировано количество костей запястья, предплюсны, плюсны и фаланг пальцев. Особенно сильные изменения выражены у сухопутных черепах (в связи с их хождением на пальцах), так что свободными остаются только когти.



Строение панциря черепах

Панцирь, служащий средством пассивной защиты, позволяет безошибочно отличать черепах от других животных. Черепаший панцирь - самая главная отличительная черта всех черепах. Он предохраняет черепаху от ранений, служит защитой от врагов, сохраняет тепло тела, придает прочность черепашьему скелету. Панцирь настолько прочен, что может выдержать тяжесть, в 200 раз превышающую массу владельца.
Панцирь черепах является костным образованием. Он состоит из выпуклого спинного щита - карапакса, и плоского брюшного - пластрона. В среднем, у большинства черепах 38 роговых щитков покрывает карапакс и 16 - пластрон.

Карапакс сложен из костных пластинок кожного происхождения, с которыми срастаются ребра и отростки позвонков. Всего он состоит примерно из 50 костей. В формировании наружного слоя участвуют производные кожи, среднего – производные мезодермы. К среднему слою снизу также прикреплены элементы скелета: ребра и остистые отростки, дуги туловищных позвонков. Пластинки пластрона образовались из ключиц и брюшных ребер. Оба щита либо соединены подвижно сухожильной связкой, либо крепко сращены костной перемычкой. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками. Швы между пластинками и щитками не совпадают, что придает панцирю особую прочность (у одной группы - мягкокожистых черепах - костный панцирь покрыт сверху мягкой кожей). Спереди и сзади панцирь черепахи имеет отверстия, через которые животное выдвигает свои конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) в минуту опасности.

Форма панциря связана с образом жизни черепах: у наземных видов он высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных - низкий, уплощенный и гладкий, у морских обтекаемую каплевидную форму. Панцирь может быть массивный, низкий, легкий, узкий, миниатюрный, седловидный. Их форма зависит от среды обитания - результат приспосабливания.

Уменьшение пластрона, как и вообще редукция панциря, происходит у наиболее водных черепах (иловые, каймановые, трёхкоготные, морские). В частности, у каймановых и иловых черепах пластрон уменьшается до небольшого "креста" на брюхе. У наиболее сухопутных водных черепах пластрон как раз хорошо развит и, более того, у некоторых родов (азиатских шарнирных и американских коробчатых черепах) имеет подвижные части и способен замыкаться. У той же большеголовой черепахи с её странными привычками и приписываемой способностью лазать по наклонным деревьям вблизи водоёмов пластрон хорошо развит, по сравнению с каймановыми и иловыми черепахами. Получается, что в воде важнее подвижность, а на суше - надёжная защита.

Панцирь черепах является костным образованием и только снаружи он покрыт роговыми пластинами. По структуре пластины панциря напоминают роговой щиток большого размера. Каждый щиток имеет свою зону роста и растет в течение всей жизни. У черепах умеренных широт рост идет более бурно в теплое время года. Новые порции кератина образуют "годичные кольца". У молодых черепах и особенно у разведенных в неволе в течение нескольких первых лет жизни кератин откладывается в виде множества тонких колец (это не соответствует возрасту черепахи). Часто по "годичным кольцам" можно дать информацию о возрасте черепахи, времени, когда она попала в неволю, начале хронической болезни, связанной с нарушением роста, правильность условий содержания и т.п.

"Пирамидальный" рост панциря - патологический процесс, иногда отмечающийся при неправильном содержании в неволе молодых сухопутных черепах, также связанный с нарушением отложения кератина и с несоответсвием скорости роста костных и роговых пластин панциря.

Названия щитков панциря:

Карапакс:
1 - загривковый (цервикальный, прицентральный)
2 - краевые шейные
3 - краевые передних и задних конечностей (периферийные)
4 - позвоночный (центральный, дорсальный)
5 - краевые боковые (литеральный краевой)
6 - реберный (латеральный)
7 - надхвостный (анальный, каудальный)
8 - подвижное сочленение

Пластрон:
1 - межгорловой
2 - горловой
3 - плечевой
4 - подмышечный
5 - грудной
6 - брюшной
7 - бедренный
8 - заднепроходной (анальный)
9 - паховый
10 - подвижные сочленения

Скелет карапакса и пластрона:
1 - затылочная (шейная) пластинка
2 - проневральная пластинка
2"- невральная пластинка
3 - надхвостная (метаневральная) пластинка
4 - хвостовая (крестцовая) пластинка
5 - краевые пластинки
6 - предсердная пластинка
6"- реберные пластинки
7 - энтопластрон
8 - эпипластрон
9 - гиопластрон
10 - мезопластрон
11 - гипопластрон
12 - ксифипластрон
13 - препластрон
14 - гиопластрон

У молодых черепах между костными пластинами остаются широкие просветы (лакуны). В процессе роста (первые 1-2 года жизни) костные пластины быстро растут навстречу друг другу и между ними образуются зигзагообразные швы. После этого рост заметно замедляется и смещается к периферии пластин. У некоторых видов черепах в местах соединения пластин развивается хрящевая ткань и формируется полуподвижное соединение. У черепах рода Cuora и Terrapene пластрон может замыкать спереди и сзади - по границам средних пластин пластрона. У черепах Pyxis arachnoides и Kinosternon пластрон замыкается только в передней части. У Kinixis способен замыкаться задний отдел карапакса.

Предки черепах, как предполагают, появились в Триасовый период Мезозойской эры, т. е. около 220 миллионов лет назад. Их панцирь развивался из ребер, которые в ходе эволюции постепенно расширялись и срастались вместе, образуя твердый панцирь.

Самый известный предок современных черепах Odontochelys semitestacea, живущий в позднем Триасе, был найден в юго-западном Китае. Эта черепаха около 20 см. длиной имела зубы на верхней и нижней челюсти. Панцирь ее был развит не полностью – Odontochelys обладал только твердой нижней частью панциря – пластроном, карапакс же у него был не развит, и представлял собой расширенные ребра. Он также имел длинный хвост и удлиненные предорбитальные (предглазничные) кости черепа. Предполагают, что Odontochelys был морским обитателем.

Характерной особенностью черепах является наличие панциря, верхняя часть которого называется карапаксом, а нижняя — пластроном, между собой они соединены костыми мостиками. Карапакс состоит примерно из 50 костей, развившихся из ребер, позвоночника и кожных элементов. Пластрон образуется из ключиц, межключичных костей и брюшных ребер.
Костный панцирь покрыт слоем кератиновых листков, называемых щитками, рисунок которых не повторяет рисунок подлежащих костей, то есть места соединения щитков не соответствуют костным швам. И кости панциря, и щитки способны восстанавливаться (регенерировать). Новые щитки появляются у черепах в период интенсивного роста. У некоторых видов щитки образуют кольцевые зоны роста, по которым можно примерно установить возраст животного. Этот метод не является абсолютно надежным, требует опыта и дает наиболее достоверные результаты у черепах умеренных климатических зон. У водных видов, например, щитки могут линять несколько раз в течение одного года, что также приводит к образованию колец, но не может являться индикатором возраста. Постоянный рост в неволе — явление обычное, зоны роста при этом могут сглаживаться. Таким образом, вопреки расхожему мнению, точно определить возраст черепахи по количеству так называемых «годовых колец», невозможно.
Существуют различные виды панцирей. Кости панциря кожистых, мягкотелых и двухкоготных черепах редуцированы и щитки заменены жесткой кожей. Большинство новорожденных черепах имеют отверстия между костями карапакса, которые закрываются с возрастом у большинства, но остаются у некоторых видов, например, у эластичных черепах.
Панцирь многих видов черепах оснащен шарнирами, например у коробчатых черепах.
Рассчитывая дозы препаратов, некоторые врачи отнимают 33-66% от массы тела, списывая ее на панцирь. Однако поскольку кости метаболически активны, такая практика не обоснована с физиологической точки зрения.
Другой характерной особенностью черепах является то, что пояса грудных и тазовых конечностей расположены внутри реберной клетки. Вертикальное расположение поясов конечностей усиливает панцирь и обеспечивает крепкую основу для бедренной и плечевой костей.
За небольшим исключением, кости самих конечностей аналогичны костям других позвоночных. Удлиненные пальцы некоторых морских и пресноводных видов помогают им при плавании.
Втягивание головы и шеи обеспечивается мощными мышцами. Хорошо развиты также мышцы, идущие от плечевого и тазового поясов к пластрону, они даже видны на рентгеновских снимках.

Кожа черепах

Кожа черепах может быть глажкой, а может быть покрыта чешуями. Наиболее толстую кожу имеют представители семейства сухопутных черепах (Testudinidae). Толщина кожи учитывается при выборе места инъекции, обычно стараются выбирать места с наименьшим количеством чешуй. Как у всех рептилий, кожа у черепах периодически линяет, отходя кусками, что особенно заметно у водных черепах.

Дыхательная система черепах

Из-за твердого панциря процесс дыхания у черепах протекает иначе, чем у других позвоночных животных, имеющих подвижную грудную клетку. Черепахи вдыхают и выдыхают через ноздри, дыхание ртом является признаком патологии. Голосовая щель располагается на корне языка. У скрытошейных черепах трахея относительно короткая и быстро разветвляется на два основных бронха, которые открываются в легкие. Расположение бифуркации трахеи близко к голове позволяет черепахам свободно дышать со втянутой внутрь панциря головой. Легкие дорсально (сверху) прикрепляются к карапаксу, а вентрально (снизу) — к мембране, связанной с печенью, желудком и кишечником. Истинной диафрагмы, отделяющей легкие от органов брюшной полости, у черепах нет. Легкие — это большие, сегментированные мешкообразные структуры, по внешнему виду напоминающие губку. Поверхность легких испещрена полосами гладких мышц и соединительной ткани. Несмотря на то, что объем легких большой, дыхательная поверхность их значительно меньше, чем у млекопитающих. Большой объем легких позволяет водным черепах использовать их как орган плавучести.
В дыхании задействованы многие структуры. Мышцы-антагонисты в значительной степени увеличивают или уменьшают объем объем полости тела, а следовательно, и легких. Это осуществляется при помощи движений конечностей и головы. Черепахи, как и амфибии, способны раздувать горло, однако в отличие от последних, делают это не при дыхании, а с целью обоняния.
У погруженных в воду каймановых черепах, вдох — это активный процесс, а выдох — пассивный, происходящий в результате гидростатического давления. На суше все происходит наоборот. У черепах нет отрицательного давления в грудной клетке, поэтому открытые переломы панциря, даже если в разломе видны легкие, не ведут к угнетению дыхания. Эвакуация инородных тел из легких естественным путем у черепах затруднена по сравнению с млекопитающими. Так, реснитчатый эпителий в легких у них отсутствует, бронхи дренируются слабо, они сегментированы и имеют крупные полости, а отсутствие мышечной диафрагмы делает невозможным кашель. В результате, пневмония у черепах плохо поддается и лечению и часто ведет к смертельному исходу. У прудовых, каймановых и бокошейных черепах во время зимней спячки под водой клоакальная бурса обеспечивает дыхание. Нильская мягкотелая черепаха (Tryonyx triunguis)получает 30% кислорода через васкуляризованные сосочки в глотке, а остальное — через кожу.
Многие австралийские виды способны потреблять кислород при помощи клоакальной бурсы, что позволяет долгое время оставаться под водой, что важно в период зимней спячки. Рекордсменом по дыханию через клоаку является черепаха Фитцроя (Rheodytes leukops), которая может втягивать и выбрасывать воду из клоаки 15-60 раз в минуту. Такое дыхание поддерживает жизнь черепах в период покоя, однако, в активной стадии они нуждаются в кислороде воздуха. Черепахи способны к длительной задержке дыхания, что делает невозможным газовый наркоз без премедикации и интубации.

Желудочно-кишечный тракт черепах

Язык у черепах большой толстый и не вытягивается изо рта, как у змей и черепах. В большинстве своем сухопутные черепахи травоядны, среди водных встречаются травоядные и плотоядные.
У черепах нет зубов, они отрывают куски пищи при помощи ножницеобразного клюва, или рамфотеки. В неволе рамфотеку приходится периодически подрезать, а недостаток кальция в рационе может вызвать ее необратимую деформацию. Слюнные железы продуцируют слизь, которая помогает проглатывать куски пищи, но не содержит пищеварительных ферментов. Водные виды едят под водой. Пищевод проходит вдоль шеи. Зондировать пищевод у крупных черепах легче при полностью вытянутой из панциря голове, однако в этом лучае тяжелее будет открыть рот, поэтому при зондировании, когда возможно, помещают пластиковую трубку в пищевод, не вытягивая головы из панциря.
Желудок лежит снизу слева и имеет пищеводный и пилорический сфинктеры. Тонкий кишечник относительно короткий (по сравнению с млекопитающими), слабо сокращается, в нем идут процессы всасывания пиаттельных веществ и воды. Пищеварительные ферменты вырабатываются в желудке, тонком кишечнике, поджелудочной железе и печени. Поджелудочная железа — бледный оранжево-розовый орган, который может быть связан с селезенкой и соединяется с двенадцатиперстной кишкой коротким протоком и выполняет эндокринные и экзокринные функции аналогичные таковым у млекопитающих.
Печень черепах крупный оран седловидной формы, который располагается непосредственно под легкими. Она состоит из двух основных долей, между которыми расположен желчный пузырь, а также имеет углубления для сердца и желудка. Печень темно-красного цвета, у некоторых видов пигментирована меланином. Бледный желтовато-коричневый оттенок не является нормальным. Тонкий и толстый кишечник соединяются илеоцеркальным клапаном. Слепая кишка слабо развита. Толстый кишечник — это основное место микробного пищеварения у травоядных черепах. Прямая кишка оканчивается в клоаке.
Время прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт зависит от множества факторов, включая температуру, частоту кормлений и процентное содержание воды и клетчатки в рационе. В естественных условиях транзитное время больше, чем в неволе. Метоклопрамид, цизаприд и эритромицин не оказывают влияние на скорость прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт черепах.

Мочеполовая система черепах

Почки у черепах метанефрические, расположены в задней части туловища за вертлужной впадиной (у большинства морских видов — перед вертлужной впадиной).
Рептилии не способны концентрировать мочу, предположительно, в результате отсутствия пети Генле. Растворимые азотные продукты распада, такие, как аммиак и мочевина, требуют большого количества воды для выведения, что может быть легко обеспечено только у водных и полуводных видов. Сухопутные черепахи не производят такого большого количества водорастворимых азотистых отходов, заменяя их на нерастворимые, такие, как мочевая кислота и ураты. Это осложняет диагностику заболеваний почек черепах стандартными для млекопитающих методами, основанными на определении в крови азота мочевины и креатинина. Уровень мочевой кислоты в сыворотке крови может повышаться при заболеваниях почек у черепах, но может оставаться неизменным.
В отличие от других рептилий у черепах урогенитальные тракты открываются в шейку мочевого пузыря, а не в уродеум клоаки. Мочевой пузырь двудольчатый с очень тонкой стенкой. Сухопутные черепахи используют мочевой пузырь как хранилище для воды. Воды может всасываться в клоаке, прямой кишке и мочевом пузыре, что необходимо учитывать при назначении препаратов, выводящихся через почки.
Парные половые железы расположены впереди почек. Оплодотворение внутреннее. Верхняя часть яйцевода секретирует белок для яйца, а нижняя — оболочку. У самцов черепах половой член непарный, большой, пигментированный. В спокойном состоянии он лежит в нижней части клоаки и не участвует в выведении мочи. В возбужденном состоянии выводится из клоаки, и на нем можно разглядеть желоб, предназначенный для транспорта спермы. Половой член черепах не вворачивается, как у змей и ящериц.

Кровеносная система черепах

Сердце черепах трехкамерное с двумя предсердиями и одним желудочком. Хотя такое строение может предполагать смешивание богатой кислородом крови от легких и бедной кислородом крови от внутренних органов, на самом деле, ряды мышечных гребней и периодичность сокращений желудочка препятствуют этому.
В правое предсердие поступает бедная кислородом кровь из системного кровотока через венозный синус — крупную сосудистую камеру на дорсальной (обращенной к карапаксу) поверхности предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как у предсердия. В венозный синус кровь поступает из четырех вен:

  • правой передней полой вены
  • левой передней полой вены
  • задней полой вены
  • левой печеночной вены

Непосредственно желудочек делится на три субкамеры: легочную, венозную и артериальную. Легочная камера — самая нижняя часть желудочка сердца черепах, она достигает отверстия легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены над ней и получают кровь из левого и правого предсердия соответственно. Из венозной полости спереди и сзади отходят левая и правая дуги аорты.
Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от артериальной и венозной. Артериальная и венозная полости сообщаются внутрижелудочковым каналом.
Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны частично прикрывают внутрижелудочковый кнал во время систолы предсердий, а во время систолы желудочка предотвращают заброс крови из желудочка в предсердия.
Функционально система кровообращения черепах носит двойной характер, что достигается сериями мышечных сокращений и последовательными изменениями давления. Сокращение (систола) предсердий направляет кровь в желудочек. Положение атриовентрикулярных клапанов во внутрижелудочковом канале ведет к тому, что кровь из системного круга через правое предсердие направляется в легочную и венозную полости. Одновременно кровь из легких из левого предсердия поступает в артериальную полость. Систола желудочка вызывается сокращение венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей приводит к поступлению крови из них в легочной кровоток, который является областью с низким давлением.
После систолы начинает сокращаться артериальная полость. Кровь поступает через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через правую и левую дуги аорты. В легочную полость кровь не поступает, так как в результате сокращения желудочка, мышечный гребень соприкасается с его вентральной стенкой и тем самым создавая барьер. Правый и левый атриовентрикулярные клапаны препятствую току крови из желудочка в предсердия.
Описанный механизм происходит только при нормальном дыхании, когда создается шунт слева направо на основе разницы давления в камерах сердца черепах. Во время ныряния, когда увеличивается давление в легких, работает шунт справа налево. Так, при обычном дыхании у красноухих черепах 60% выброса крови сердцем поступает в легкие и только 40% - в системный кровоток. При нырянии, легочное кровообращение снижается, и большая часть крови поступает в системное русло.
Как и других рептилий, присутствует воротная система почек. Ее значение для фармакокинетики препаратов не изучено, тем не менее, рекомендуется вводить потенциально нефротоксичные вещества в переднюю половину тела.